除了吃粽子和纪念屈原，端午还有一个习俗是用雄黄写草书“一笔虎”，传说可祛除毒虫（当然了，节肢动物和毒蛇也是生态系统的一部分，不能对它们有偏见）。这说明中国人对虎的崇拜和喜爱。然而，唯一中国特有的亚种华南虎，却在野外灭绝了。
华南虎跟东北虎等其他亚种是什么关系呢？在地球史上，虎是怎么形成今天的分布格局的？这篇文章整理自猫科动物专家罗述金老师的讲座，罗老师会带我们一起回顾中国虎的演化历史。
大家好，我是北京大学生命科学学院的研究员罗述金。很高兴有这个机会，聊一聊我过去20年关于虎的遗传方面的工作。
我本科就读于北大的生物化学和分子生物学专业，然后在美国明尼苏达大学获得保护生物学的博士学位，之后又在NIH从事基因组学的研究，2009年回到北大，建立了自己的独立实验室。这20年我的研究工作地点换来换去，研究的主线之一，一直都是虎，我觉得这也是我的幸运。
--------猫科的进化树--------
我先讲讲猫科动物的演化。
在2000万年前，剑齿虎和现代猫科动物的祖先假猫属Pseudaelurus就出现了，它的后代一支进化出了剑齿虎，另一支进化出了现代的猫科动物。所以，剑齿虎并不是现代猫科动物的祖先。
豹支系是猫科动物的演化史上最早分化的一支，包括了7个物种，首先是云豹，在20年前发现大陆云豹跟东南亚的巽他云豹相差较远，所以分成了两种。还有五种大猫包括狮、虎、雪豹、豹和美洲豹。
900万年前，出现了亚洲金猫支系，包括亚洲金猫，还有婆罗洲金猫和云猫。
下面一个分支是非洲草原生活的狞猫支系，有狞猫和薮猫，看它的大长腿，大耳朵，一看就是在草原生活的物种。
再下面一支，是800万年前出现的南美虎猫支系，包括在南美生活的好几种小型猫科动物，例如虎猫和长尾虎猫。
再下面一支是猞猁，猞猁有四种，欧洲的伊比利亚猞猁、欧亚猞猁（中国的猞猁就是这种）、加拿大猞猁还有美国短尾猫。
然后是美洲狮支系，包括了三种差异很大的猫：美洲狮、细腰猫，还有猎豹。
再接下来就是620万年前，亚洲衍生出来的亚洲豹猫支系，包括亚洲豹猫、渔猫、平头猫、锈斑猫，还有“网红”兔狲。
最近分化出来的家猫支系，包括我们人类的好朋友家猫，还有家猫的祖先野猫，以及沙猫、黑足猫、丛林猫等等。
--------关于虎的疑问--------
下面我收集了一些最常见的关于虎的问题，统一给大家回答一下：
老虎和狮子打起来了会怎么样？
狮子主要分布在非洲，低矮草原的生境，只有一个亚洲狮的种群在印度的最西边。虎起源于亚洲，扩散于亚洲，从来没有离开过亚洲，所以在现实的自然界里面，狮子和老虎不会相遇。
野外遇到老虎怎么办？
那得祝贺你的好运气了。实际上，我虽然从事老虎的研究20年，却从没在野外遇到过老虎。
虽然虎的扩散能力很强，号称丛林霸主，但虎的生存问题也非常严峻。100多年前世界上还有10万只野生虎，现存不到4000只。在最近这20多年，栖息地面积下降了40%。目前世界有虎分布的国家有10个，都是分布在支离破碎的小生境里。
但是我们很难意识到虎的状况有多么危急，虎的圈养繁殖非常容易，圈养虎的种群已经超过了2万只。一方面是野生虎种群岌岌可危，栖息地急剧减少，一方面是人们由于对虎的热爱，刺激圈养虎数量不断地增加。
少数的圈养虎按照亚种进行区分，建立了遗传谱系，比如东北虎种群、华南虎种群，在美国还有马来虎的圈养种群。但是更多的圈养虎是不知道遗传起源的，涉及大量的不同亚种间的杂交。
世界上有几种虎？
虎只有一个种，传统分类法把虎分为8个亚种，有3个灭绝了。2004年我们发现马来西亚的“印支虎”应该定义为新的亚种，于是又多了一个马来虎亚种，现存的虎亚种就从5个变成了6个。
华南虎这个亚种被取消了吗？
没有。2017年，有一项研究提出，世界上的老虎应该分成两个亚种：大陆虎和巽他虎。巽他虎包括了苏门答腊虎、爪哇虎、巴厘虎这三个生活在岛屿上的亚种。2018年，我和同事通过基因研究，再次证明了现存虎亚种之间的遗传差异是确定无疑的，所以我们又回到了9个亚种的分类法。
很多人问，你们针对老虎的分类吵来吵去的，有没有意义？有意义的。
首先，我们了解亚种，可以了解一个种群在漫长演化中形成的，和环境相适应的基因特性。在管理上也有很重要的意义。国际上老虎的交易，还有动物园协会针对物种延续的工作，都是根据亚种来进行管理。
“白虎”是什么？
2013年，我和同事们研究了白虎的毛色形成的遗传基础。白虎起源自基因SLC45A2单核苷酸的点突变影响了色素通路，缺少黄色就形成了白虎，另一个基因突变会导致缺少黑色，形成金虎。两个基因突变同时出现就会形成几乎全白的雪虎。
白虎基因突变并不会导致颜色变白之外的病态。上世纪，在印度的一个地区，30年间收集了30多张成年白虎的毛皮，要知道在野生环境里，一只动物如果不健康，不可能活到成年。白虎野外存在的记录有几百年的历史，直到上世纪50年代才野外灭绝，1561年印度的《国王年鉴》上就有白虎的图片。
现在世界上所有的白虎，都来源于50年代野外捕获的一只叫“莫罕”的白虎，因为人们喜欢白虎，在动物园里进行大量近亲繁殖，才导致了圈养白虎的遗传缺陷。
一些动物保护组织非常反对白虎，认为白虎是和双头怪一样的畸形动物。但我们的观点是，白虎这个性状本身并不是遗传缺陷，也不是白化病，它是野生孟加拉虎中已经自然存在了几百年的遗传多样性。
--------为老虎确定家谱--------
我的工作是研究虎亚种之间的遗传差异，来确定虎的演化起源和遗传多样性的格局。很多同事和朋友一听说我是研究虎的，就会问我“你是不是经常在野外追老虎？”其实我在野外追踪虎的经历很少，我的主场其实是在博物馆和动物园采样，以及在实验室的“搬砖”。
因为我们进行遗传学分析，需要老虎的DNA样品，要从各种奇怪的材料里提取DNA，分析遗传起源。有万年级别的化石样品，还有博物馆硝制过的虎皮，甚至泡过酒的虎骨等。
20多年前，我做博士论文的时候，有幸得到世界各地的保护生物学家、生态学家的帮助，收集了10个国家，134份确定来源地点的现代虎亚种基因样本。有印度的、苏门答腊的，还有来自中国动物园协会的华南虎样本。
基于这些样品，在2004年，我们第一次重现了虎亚种的演化历史。
虎作为物种的历史有200万年，现代虎最近的共同祖先不到10万年。但现代虎的不同种群之间的遗传差异，足以支持它们分成不同的亚种。
在我国东北和俄罗斯远东地区分布的是东北虎，中国南部的是华南虎，在印度次大陆的是孟加拉虎，东南亚地区有一个印支虎，马来半岛的虎和印支虎有着显著的遗传差异，我们定义为一个新的亚种，在印尼的岛屿上还有苏门答腊虎。还有三个灭绝的亚种，分布在印尼的爪哇虎和巴厘虎，分布在中亚的里海虎，我国新疆曾经有里海虎分布。
但是，我的博士论文还留下了一个问题，就是华南虎的起源。
左边是根据线粒体DNA构建的演化树，右边是根据微卫星（microsatellite，一种重复的基因序列，因为在不同的个体间差异很大，常被用于基因检测）构建的演化树。
在这两个演化树上，红色的是东北虎，绿色的是苏门答腊虎，蓝色的是孟加拉虎，橙色的是马来虎，黄色的是印支虎，粉红色的是华南虎，这些亚种同一种颜色的“树枝”都出现在同一个树杈上，代表它们在基因上有着统一的起源。
比方说绿色的部分都集中在一个树杈上，代表“苏门答腊虎”确实是一个遗传上独特的亚种。
但是，粉红色的华南虎的亚种确认存在问题。我的研究用了5只华南虎的样本，来源于重庆动物园和苏州动物园，我们发现它们的基因呈现出两个遗传分支。有一个分支与印支虎非常接近。这究竟是动物园里把印支虎和华南虎杂交的结果？还是曾在华南地区分布的野生虎本来就来源于不同的支系？
这是当时我们最大的困惑，这个问题也直接影响到圈养华南虎的谱系和管理，华南虎独立亚种是否成立？我们的圈养种群是否代表华南虎的野生亚种？
--------探究华南虎的演化历史--------
华南虎的问题一直困扰着我。野生华南虎已经灭绝了，我们需要找到野生来源的华南虎基因样本，还需要有技术方法来获取博物馆古老标本的DNA。
带着这个问题，我在2009年回国，开始做自己的遗传多样性和演化的研究工作。在此期间，我们大量地收集博物馆和考古遗迹的古代虎DNA样本，我们收到了来自远东俄罗斯的25份古代虎样本，和中亚的6份古代里海虎样本，还有博物馆的确定野生来源的华南虎标本。
这里特别感谢我们的合作者，Nobuyuki Yamaguchi、Carlos Driscoll、Stuart Pivar，还有杨锐正，他是我多年的朋友，在全国各地帮我们找有确切地理来源的野生华南虎标本。我们的工作能够完成，还要归功于两位非常优秀的博士生，刘悦晨和孙鑫，他们现在已经毕业，分别在美国和丹麦古DNA领域两个顶级的实验室继续他们的科研生涯。
我们收集了现存于陕西动物所博物馆的一份虎皮的样本，这只虎是1964年在秦岭打死的。还有现存于美国的1919年来自福建的虎样本。最高兴的是，我们还找到了华南虎的模式标本，它们是1905年采自于湖北汉口的虎骨骼标本。我们的研究最后一共用了48份古代虎和现代虎基因样本进行比较。
左边是线粒体基因，右边是全基因组，也是用颜色来区分。可以看到苏门答腊虎（绿色）、孟加拉虎（棕色）、印支虎（橙色）、马来虎（蓝色）、东北虎（红色）都是清晰分开的亚种。
左边紫框灰色字的这一支是里海虎。这是我们第一次提取灭绝虎亚种的基因，它的线粒体DNA和东北虎比较接近，但全基因组跟孟加拉虎比较接近。
左边下方的红框是8000年到1万年前的俄罗斯古代虎，处于演化树的基部，是最早分化出来的。上方的红框是十九世纪，在同一个地点挖掘出来的俄罗斯虎，和现代的东北虎已经很近似了。
左边这个图，灰色的阴影是有确定地理来源的华南虎线粒体DNA。灰色的华南虎的基因不是聚成一个枝条，而是分散成好几个分枝，有接近马来虎的，有接近里海虎的，也有接近印支虎，还有位于基部独列一枝的。
难道华南虎作为一个亚种不成立吗？我们曾经有这种怀疑。但是，在得到了华南虎模式标本的DNA样本，基因组技术也足够收集全基因组的数据之后，我们发现，不管华南虎的线粒体DNA有多混杂，全基因组分析结果，还是形成了一个独立的分枝。证明华南虎是有自己遗传独特性的一个亚种。
现在我们观察到的华南虎母系基因，为什么会是这种“散作满天星”的模式呢？最合理的解释是，西南山地曾经是虎种群的避难所，它保留了华南虎孑遗种群的独特支系，而这个时候华东地区是不适合虎的生存的。等到气候发生了变化，华东地区成了适宜栖息地的时候，在西南山地避难所的华南虎孑遗种群向东迁徙，而其他地区的虎向北迁徙，扩散到华东地区，它们汇合之后发生了基因混合。
这就可以解释，为什么在华东地区、华南地区收集到的华南虎样本有如此不同的母系来源，但是从全基因组的角度来说，它还是一个独特的亚种。
为了证实这个假设，我们又构建了栖息地的模型，我们发现在类似冰盛期的气候条件下，中国西南山地确实存在着适合虎栖息的避难所，而当时华东和华南地区的生境植被类型似乎并不适合虎的栖息。
我们推测，可能那时华东、华南地区多是低矮的草原，不适合虎的生存。直到冰期结束，适合虎生存的栖息地恢复，各路虎的支系在中国东部融合。在虎的演化史上，中国东部地区扮演了一个基因大熔炉的角色。
--------重构虎的家谱--------
综合多方面信息，我们就可以重构出亚洲大陆上各个虎种群的演化史，和亚洲大陆虎亚种形成的历史。
在虎200万年的演化史中，我们只能确定“起源在亚洲”，但很难确定是亚洲的哪里。现在下定论说“中国是虎起源地”，还是不严谨的。
在200万年的演化史里，虎的种群有时候扩张，有时候缩小。曾经存在一个虎种群的瓶颈期，虎种群的分布面积严重缩减，只在少数的几个避难所里苟延残喘，其中一个在东南亚，另外一个可能是在西南山地。
西南山地虎的种群，曾有过一次向东北方向的扩散，形成了远东的古代虎种群。东南亚的虎向南扩散，形成了巽他群岛上的虎亚种，包括苏门答腊虎以及后来的爪哇虎、巴厘虎，向西扩散进入到印度次大陆，形成了孟加拉虎。
当冰期结束，气候回暖，这时华东、华南地区的草原重新被森林替代，也就意味着有蹄类猎物开始向北扩散，虎也就跟着向北扩散。这个时候西南山地避难所的虎也向东出发，最后在华东地区融合成为现代的华南虎。
这支华南虎的种群又继续地向北扩散，取代了远东的古代虎，形成了现在的东北虎。这个扩散的路线，和人类迁徙的路线是很相似的。闯关东的路线，正是从华东经过山东，然后扩散到东北。
武松打的虎很可能就是古代的华南虎在扩散、挺进东北的进程中，也进入了山东地区，武松遇到的大虫可能就是它们的后代。如果能采集到出土在山东半岛的古代虎的遗骸，我们就能真正解答这个问题，现在我只能给出这样一个推测。
古代的远东虎横跨西伯利亚到达了里海，在中亚地区形成了里海虎，后来它又和来自于南部的孟加拉虎发生遗传交流，形成了现在的里海虎。
马来虎和印支虎的分化发生在更近的时期，但是再近也是在千年尺度上的。马来虎遗传的独特性，不是由于人类的捕杀和栖息地破坏，造成栖息地破碎化、种群碎片化而形成的，在演化的历史上，马来虎作为一个独特的亚种，从部分基因组到全基因组数据分析，都得到了确认。
最后再总结一下，我们发现中国在亚洲虎种群的迁徙和演化上具有重要地位。首先是不同起源的虎在中国东部融合，形成了现代华南虎。现代华南虎向北扩散，形成了古代的东北虎和现代的东北虎，其中的一支继续横跨西伯利亚，又形成现代的里海虎。这就是我们20年工作的最终成果。
厘清虎的演化史，这是一个漫长的过程，我需要感谢大家的帮助。我现在在研究西北的野生小型猫科动物，猫盟也给了我们很多的支持。今天在直播间的各位朋友，以后有机会也可以跟我们一起参与公民科学的工作。
--------问答时间--------
圈养华南虎的近交指数很高，我们应该怎么看待圈养种群的遗传多样性的问题？我们需不需要引入别的亚种比如印支虎的基因，来改善它们的遗传多样性？
圈养华南虎的基因里面又有印支虎的支系，又有独特的华南虎的支系，这一直是学术界的一个谜，现在我们知道，这是演化史上不同支系的老虎发生基因混合的结果。但确实圈养华南虎和东北虎意外发生过不应该有的杂交，现在中国动物园协会，正在想办法剔除华南虎的圈养种群的“不纯”基因。
我做研究20多年来，一直遇到这个问题：“证明了虎的亚种之间的遗传距离，是不是意味着我们反对亚种之间杂交？”我认为判断一个种群是不是需要引入其他的遗传血脉，标准是它是否已经遭受近交衰退，遗传多样性是否已经低到不可挽救的地步。
当一个种群的多样性足够，并没有必要引入其他亚种的血脉。比如说东北虎，圈养东北虎的奠基个体很多，个体可能都超过了现在的野生东北虎的数量，遗传多样性比野生的东北虎甚至还要高一些。所以东北虎是用不着引入其他亚种基因的。
亚种的独特性其实也代表了物种和种群在演化过程中，对当地生境的适应性。东北虎和苏门答腊虎，它们分别生活在亚寒带、温带以及热带，它们的基因组体现了和当地生境相适应的遗传特征，所以没有必要打破这样的遗传独特性。
当一个种群的遗传多样性低到影响它生存的时候，这个时候人类就要进行干预。有一个著名的例子，美国的佛罗里达美洲狮，在极度濒危的时候，种群大概剩30只左右，人们引入了得克萨斯州的美洲狮，成功进行了“基因拯救”，终于扭转了佛罗里达美洲狮种群近交衰退的局面。
所以，当近交衰退已经危及到种群生存的时候，这时候就应该引入在演化史上和它最接近的种群，帮助恢复遗传多样性，这是保护应用的原则。
最近有一条新闻说爪哇虎又重新发现了毛发的踪迹，是不是真的？
我在3月28日看到了“发现爪哇虎”的消息，在几天时间内，我和学生和同事审阅原文，重新分析原文数据，发现了问题所在，撰写的文章已经向发表这个消息的期刊投稿，内容是我们经过对数据的重新分析，得出结论这不可能是真实的爪哇虎。科学要讲严谨性，不能用一些“震撼”但不正确的信息来耸人听闻。我不能接受这种误导性很强的信息流传到公众中间。
猫盟大猫也在谷歌地球上观察了据说“发现爪哇虎”的位点，发现附近都是村子，山上种的全是橡胶林。像这种环境能让一只老虎存活到四年前，是不可能的。
-End-
成为猫盟月捐人，共守中国荒野
