在地球浩瀚的历史长河中，生物演化的奥秘一直是科学家们不懈追求的课题。盔甲鱼类，这一群生活在四亿多年前的古老生物，以其独特的“戴盔披甲”特征，为我们揭开了古生物演化的一角。
在中国，这一领域经过 20 多年的深耕，四代古生物学家接力，取得了举世瞩目的成就。今天，我们将跟随盖志琨研究员，来一场穿越时空的科学之旅，一同探索盔甲鱼类的起源、演化，以及它们在生物地层学和古生物地理学中的重要作用。
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大家好，我是盖志琨，来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。
我们团队主要从事中国盔甲鱼类的起源、演化及相关的生物地层、古生物地理研究工作。我们是一支非常年轻的青年团队，是在朱敏院士的悉心指导下，经过 20 多年的磨合逐渐成长起来。
盔甲鱼类是东亚地区特有的，一种四亿多年前的“戴盔披甲”的甲胄鱼类，目前只发现于我国和越南北部的“志留—泥盆纪”地层里。我国盔甲鱼类化石的发现，可以追溯到上世纪之初。
1913 年，我国地质事业奠基人丁文江先生在担任中国地质调查所所长兼地质研究所所长期间，只身赴云南考察，并在翠峰山和廖角山（现称“寥廓山”）早泥盆世的西山村组采得鱼化石。这些鱼化石后来经美国古生物学家葛利普（Grabau）鉴定为头甲鱼（Cephalaspis），即我们今天的盔甲鱼类。
1965 年，我国古鱼类学家刘玉海先生对我国的盔甲鱼化石首次进行了系统的古生物描述，成为盔甲鱼研究第一人。100 多年来，经过中国数代古生物学家的努力，中国的盔甲鱼类总共命名了约 100 个种，并建立起亚纲一级的分类单元，成为与骨甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲、缺甲鱼亚纲、花鳞鱼亚纲并列的“甲胄鱼类”五大类群之一。
20 世纪 90 年代末，随着刘玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一辈研究盔甲鱼类的古生物学家陆续退休，中国盔甲鱼类的研究也面临着一个青黄不接的尴尬局面，亟需年轻人来注入新鲜的血液。
2002 年，我从山东科技大学地球科学系毕业，考到中国科学院古脊椎动物与古人类研究所攻读硕士研究生，有幸成为朱敏院士的第一个学生，开始接手中国盔甲鱼类的研究。
2006 年，我又获得英国皇家学会全额奖学金，在英国布里斯托大学攻读博士学位，师从英国皇家科学院院士 Philip C. J. Donoghue 教授，继续开展中国盔甲鱼类的研究。
2012 年，我学成归国，在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所工作，带领学生深入开展中国盔甲鱼的形态学、解剖学、系统学和生态学研究，分别用了两个十年的时间，成功地解决了盔甲鱼类脑颅内部解剖和头后身体解剖两大百年难题，为人类颌的发育起源、中耳的鱼鳃起源和四肢的鳍褶起源理论提供了最关键的化石证据。
该项研究成果在 2011年、2022 年的《自然》杂志上分别以封面推荐和封面文章发表后，引起了学术界广泛关注，被认为是演化发育生物学的经典案例，先后入选了欧美日等国家和地区十几种教科书，例如《演化发育生物学》《演化神经学》《生命史》《古脊椎动物学》等。同时，我也指导学生开展盔甲鱼类生物地层学和古生物地理学研究教学工作。
古生物化石证据在证明大陆漂移假说的过程中起了非常关键的作用。1910年，德国著名气象学家、地球物理学家魏格纳发现大西洋两岸形状能够互补，从而萌发了大陆漂移思想。他认为：全球的陆地在 2 亿年前还是一个彼此相连的整体，后来受到力的作用，才不断分离并漂移到现在的位置。
为了验证这一假说，科学家找到了许多证据，其中最有说服力的证据之一就是来自古生物水龙兽的化石证据。水龙兽是一种生活于约 2 亿年前的一种似哺乳类爬行动物，主要生活在陆地上，它们无法进行跨海迁徙，但是它们的化石却广布于我国新疆、非洲南部、印度、南极洲等地的“二叠纪末-早三叠世”地层中，其跨大洋的广泛分布，有力地说明了这些化石点当时可能处于同一个联合大陆——冈瓦纳大陆。
中国盔甲鱼类在证明板块漂移学说中同样起着举足轻重的作用。盔甲鱼类是一类主要生活在靠近古陆边缘的泻湖、三角洲、滨海至浅海等环境的鱼类，主要营底栖滤食性生活。大多数盔甲鱼类头甲扁平，缺少成对的偶鳍，这表明其游泳能力较弱，扩散、迁移的能力有限，辽阔的陆地和宽广的海洋均成为其扩散、迁移的障碍。因此，盔甲鱼类具有强烈的土著色彩，它们的分布能够被用来划分古生物地理区域。
近日，我指导学生李旭彤、张雨萌、山显任等在《地质学报（英文版）》发表封面文章，报道了我们志留纪早期盔甲鱼类古生物地理研究上的一项重要进展，即我们在华南板块和塔里木板块都发现了盔甲鱼类长兴鱼的踪迹，这不仅丰富了我们对长兴鱼形态和多样性的认识，还为板块漂移学说提供了新的证据。
封面展示了研究团队在新疆塔里木盆地志留系下部发现的一片巨大的波痕构造，指示了一种浅海环境。图片来源：《地质学报》封面四代古生物学家接力
长兴鱼在浙江长兴的发现
长兴鱼是一种生活在距今约 4.38 亿年的志留纪早期的最古老的盔甲鱼类，它们个体非常小，头甲扁扁的，整个头甲大约只有 3.5 厘米左右，加上身体应该不超过 10 厘米，眼睛有一对，但鼻孔只有一个，呈横宽的裂隙形，眼睛和鼻孔都长在头顶之上，没有咀嚼食物的上下颌，没有成对的胸鳍和腹鳍。
因此，它们很可能是一种生活在海底，营底栖生活且游泳能力不强的鱼类。长兴鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲修水鱼科，属于早期盔甲鱼类中的原始类群，在很多形态特征上代表了盔甲鱼的原始状态。
长兴鱼最早由古鱼类学家王念忠先生于 1991 年建立，其模式种为产自浙江长兴县志留纪海相红层中的顾氏长兴鱼（Changxingaspis gui），属名“长兴”，来源于化石标本的发现地浙江省长兴县，种名“顾氏”，是王念忠先生为了纪念其恩师顾长东教授而命名的。
顾氏长兴鱼在浙江长兴的发现（a）2003年作者一人在长兴野外采集化石;（b）浙江长兴含鱼地层柱状图；(3) 2023 年研究团队重返浙江长兴小浦镇长兴鱼化石发现地（左起：贾连涛、赵文金、朱敏、盖志琨、山显任）；（d）顾氏长兴鱼生态复原图。图片来源：作者供图
顾氏长兴鱼的发现是一个跨越 40 年，历经四代古生物学家接力完成的研究故事。
早在 1988 年，中国地质博物馆的潘江先生就在浙江省长兴县煤山小浦煤校附近开展野外工作，并发现了疑似长兴鱼的化石标本，但由于化石保存不完整，潘江先生并未对其正式命名定新种，将其暂时鉴定为修水鱼属待定种（Xiushuisaspis）。
1977 年，古生物学家王念忠先生作为我国改革开放后首批派往法、德、英三国研修的十位科技工作者之一，前往法国国立自然博物馆古生物研究所，师从著名古鱼类学家雷曼（J. Lehman），研究新疆晚二叠世鱼类大化石。两年研修期内，王念忠先生不仅出色完成了晚二叠世鱼类化石的研究，还着重了解了自己感兴趣的无颌类脑颅和鱼类微体化石研究。
回国后不久，王念忠先生便向时任中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长的周明镇先生提出，希望在国内开展两项重要研究工作，其中一项便为盔甲鱼类脑颅的研究。根据潘江先生的早期发现，王念忠先生将考察重点放在了浙江长兴地区，通过多年努力，终于采集到了大量盔甲鱼类化石，特别是一批保存精美的盔甲鱼类脑颅化石。
1991 年，王念忠先生正式发表了这批珍贵化石材料，并命名了两个新属种，分别是雷曼煤山鱼和顾氏长兴鱼。
2003 年，我在朱敏和王念忠两位先生的带领下，来到浙江长兴地区采集化石，收集硕士论文材料。此后，我每年都独自一人前往浙江长兴一带寻找化石，一待就是几个月。我记得那时的科研经费还非常紧张，在野外租不起越野车，为了节约开支，就住在老乡家里，并跟老乡借了一辆自行车，骑着车去化石场采化石。
2003 年至 2007 年五年间，我在浙江省西北部的长兴区进行了五次野外地质考察。长年的野外坚持，终于取得了突破性进展，采集到了大量浙江曙鱼和顾氏长兴鱼的化石。
2022 年，江西师范大学本科生张雨萌、李旭彤加入中国科学院大学生“科创计划”，历时两年，我们终于完成了对长兴鱼的研究，最终将研究成果以封面文章的形式发表在《地质学报（英文版）》上。
顾氏长兴鱼化石及形态复原。图片来源：参考文献[1]顾氏长兴鱼是一种具有椭圆形头甲的小型盔甲鱼类，其头甲长度大约为 3.5 厘米，个体大小大约是修水鱼的 2 倍。在头甲的末端，长兴鱼有一对向内侧弯曲的镰刀形内角发育非常成熟，而修水鱼这一对内角几乎不发育，因此王念忠先生并不赞同潘江先生把这些新材料归到修水鱼属（Xiushuisaspis），而是将其作为修水鱼科的一个新属、新种代表，命名为“顾氏长兴鱼”。
尤其令人惊叹的是，顾氏长兴鱼保存了精美的脑颅结构，通过对它的复原和研究，大家了解了盔甲鱼脑颅内部的解剖学信息，这是当时有关盔甲鱼类脑颅研究最全面、最深入的一项研究成果，但是由于化石材料的限制，我们对顾氏长兴鱼头甲腹面的信息却知之甚少。
而此次研究的顾氏长兴鱼新材料，是一对完整头甲的正负模，揭示出顾氏长兴鱼更多头甲腹面的信息，包括鳃孔、鳃后壁和鳃后区等。研究表明，除了内角的基部之外，长兴鱼的头甲腹侧部分比背侧短得多，这部分在鳃后壁结束，因此长兴鱼头甲腹侧没有细长的鳃后区，这与原来的认识不同。
长兴鱼在新疆塔里木盆地的首次发现
新疆塔里木盆地位于新疆南部，地处陆上丝绸之路核心地带。同时，塔里木盆地也是一个大型克拉通叠合盆地（含油气），面积约 56×104 平方千米，是我国 21 世纪的战略能源基地。
上世纪末，塔里木盆地油气资源的“八五”“九五”科技攻关项目，使得塔里木盆地古生物化石的研究取得了突破性进展。然而，在古生物学方面，由于塔里木盆地的盔甲鱼类标本大多残缺不全，导致该地区的盔甲鱼类总体研究程度仍然非常低，2007 年以后，该地区的相关研究便停滞不前。
2012 年，我学成回国后，就重新启动了新疆塔里木盆地志留系古鱼类的野外考察，并在 2018 年报道了在新疆塔里木盆地志留系发现最早的多鳃鱼类——锯齿宽腹鱼，这个发现将多鳃鱼类的起源由早泥盆世提前至志留纪兰多维列世，向前推进了大约两千万年。
锯齿宽腹鱼展现出许多与现代鳐类平行进化的特征，很可能代表了盔甲鱼类一种新的生活方式——半埋藏的生活方式。这种新的生活方式使盔甲鱼类能够更好地隐藏自己，躲避捕食者，也可能得益于此，使得锯齿宽腹鱼所属的古木鱼科成为盔甲鱼亚纲中生存时间最长的一个支系。
2019 年，我们又组织了一次野外考察，发现了张氏西域鱼的新材料，并把它归入修水鱼科，这一发现打破了塔里木盆地没有修水鱼科化石的传统认识。
2020 年，我们得到国家自然科学基金的资助；2021～2023 年，研究团队克服疫情困难，先后多次赴新疆塔里木盆地进行野外调查，完成了三次大规模的野外挖掘，最终在新疆柯坪克尔买提地区的塔塔埃尔塔格组采集到丰富的盔甲鱼类化石。
经过长达三年的挖掘、室内修理和对比研究，2023 年，我们在国际学术期刊《古地理学、古气候学、古生态学》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）首次报道了在新疆塔里木盆地发现的真盔甲鱼类——戎氏江夏鱼。这是研究团队继 2018 年在塔里木盆地首次发现最古老的多鳃鱼类以来，又在该地区首次发现了最古老的真盔甲鱼类，这些化石对塔里木盆地古生代、古地理分析意义重大！
野外团队在新疆柯坪克尔买提地区塔塔埃尔塔格组中发现大片波痕构造，指示了该片地区在 4.38 亿年前曾是一片浅海环境。左起山显任、林翔鸿、盖志琨、赵日东。
图片来源：作者供图
而本次研究命名的长兴鱼新种——念忠长兴鱼，代表了长兴鱼属在塔里木盆地的“首次发现”，种名是为了纪念王念忠先生在长兴鱼脑颅解剖学和头甲形态学研究方面作出的奠基工作。新种因中背孔宽长比为 3、侧横管延伸至头甲侧缘以及第二侧横管的末端二分叉等特征，与顾氏长兴鱼有明显区分。
念忠长兴鱼化石及形态复原。图片来源：参考文献[1]长兴鱼在浙、疆两地被发现，
具有什么科学意义？
系统古生物学研究在一定程度上也是一个为已灭绝生物的寻亲之旅，特别是找到了同一个属的几个不同物种的时候，堪称找到了该物种的兄弟姐妹，具有非常重要的生物地层意义，这表明两个物种形成地理隔离不久，刚刚分化成两个新物种。
念忠长兴鱼代表了长兴鱼属在塔里木板块的首个化石记录，它的发现相当于为远在万里之外的顾氏长兴鱼找到了亲兄弟，具有重要的生物地层和古动物地理意义。
2023 年，我们与中国科学院南京地质与古生物研究所戎嘉余院士团队联合，对我国东部苏浙皖地区的志留系典型剖面进行了实地考察和论证，最终将这套海相红层确立为康山组，而康山组时代确立的关键证据之一，就是长兴鱼化石。
产自浙江西北地区康山组的盔甲鱼类，包括修水鱼科的长兴鱼和真盔甲鱼类曙鱼、煤山鱼和安吉鱼，之前的分类学研究根据“总体形态相似性”原理，曾将康山组中的曙鱼等真盔甲鱼类和西坑组中的中华盔甲鱼进行对比，进而认为，唐家坞组和西坑组层位相当，其时代为志留纪兰多维列世特列奇晚期。
最近，基于系统发育分析得到的分类学结论则清楚表明：康山组中的曙鱼、煤山鱼和清水组中的清水鱼构成一个单系类群——曙鱼科；康山组中的网状安吉鱼和清水组中的刺猬安吉鱼则构成另一个单系类群——安吉鱼属；上述两个单系群，均较上红层西坑组中的中华盔甲科更为原始。因此，从真盔甲鱼类化石的角度，康山组被认为属于下红层，并可与清水组进行很好对比。
志留纪早期塔里木-华南联合板块古地理及修水鱼科分布。图片来源：参考文献[1][3]
然而，修水鱼科也曾被作为浙江西北海相红层与上红层西坑组对比的一个标志，随着近年来鱼类生物地层学研究的深入，科学家们发现，尽管修水鱼科具有更长的地层延限（从志留系下红层向上延限至上红层），但该科成员在不同的层位显示出不同的组成面貌。其中，西域鱼属仅出现在志留系下红层（清水组和塔塔埃尔塔格组），修水鱼属则仅出现在志留系上红层（西坑组）。
长兴鱼属在新疆志留系塔塔埃尔塔格组中的发现，证明该属同样属于下红层中的分子。因此，本研究从长兴鱼的角度，进一步支持了浙江西北的含鱼海相红层（康山组）属于下红层。
此外，念忠长兴鱼是继江夏鱼属和西域鱼属之后，华南和塔里木盆地共有的第三个盔甲鱼类属种，进一步支持了我国塔里木盆地和华南地区在约 4.38 亿年可能距离很近，甚至可能属于同一板块，即塔里木-华南联合板块的假说，从而为我国志留纪早期华南和塔里木之间发生的密切生物交流事件提供了地理基础。
参考文献
[1]Li， X.T.， et al.， New findings of Changxingaspis (Xiushuiaspidae， Galeaspida) from the Silurian of Tarim Basin and Zhejiang Province. . Acta Geologica Sinica (English Edition)， 2024.
[2]Wang， N.-Z.， Two new Silurian galeaspids (jawless craniates) from Zhejiang Province， China， with a discussion of galeaspid-gnathostome relationships， in Early Vertebrates and Related Problems of Evolutionary Biology， M.M. Chang， Y.H. Liu， and G.R. Zhang， Editors. 1991， Science Press: Beijing. p. 41-66.
[3]Gai， Z.， et al.， New polybranchiaspiform fishes (Agnatha: Galeaspida) from the Middle Palaeozoic of China and their ecomorphological implications. PLoS One， 2018. 13(9): p. e0202217.
[4]Liu， Y.H.， et al.， A reappraisal of the Silurian galeaspids (stem-Gnathostomata) from Tarim Basin， Xinjiang. Vertebrata PalAsiatica， 2019. 57(4): p. 253-273.
[5]Liu， W.Y.， et al.， The first Eugaleaspiforme fish from the Silurian of the Tarim Basin reveals a close relationship between the Tarim and South China blocks at 438 mya. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2023. 628: p. 111774.
