神经系统使用各种编码策略来处理感觉输入。与外部感觉系统相比，内感受神经系统的感觉处理的基础原理仍然定义不清。近日，Stephen D. Liberles团队开发了一种双光子钙成像制剂，以了解孤束核（NTS）的内部器官表征，而NTS是脑干中接收来自身体的迷走神经和其他输入的感觉关卡。最新一期的Nature杂志发表了他们最新的研究成果“A brainstem map for visceral sensations”。
感觉回路将基本的物理输入（光子、声波、化学物质和机械力）转化为复杂的刺激表征和感知。研究发现为神经元回路如何为我们的外部感觉系统实现这些转变提供了见解。然而我们对于如何处理内感受信号的了解仍较少。
大脑从身体内部器官接收重要的感觉信息，并利用这些信息来协调重要的自主神经功能，如呼吸、心率、血压和肠道运动，以确保气道完整性并调节进食和饮水。本文专注于来自胃肠道和上呼吸道的感觉输入，以揭示内脏感觉编码的基本特征。
神经元对内部刺激的调节
通过观察对胃扩张的反应来验NTS钙成像（图1a-d），这是一种激活NTS神经元的经典内感受刺激。通过手术植入的球囊对胃进行机械扩张，诱导NTS神经元中的钙瞬变。在迷走神经切断术后，尾部NTS中观察到的所有胃扩张反应都消失了（图1d），这表明观察到的反应是由迷走神经感觉神经元传递的。
接下来，作者通过检查对多种内感受刺激的反应来研究单个NTS神经元的调谐特性。大多数反应性神经元被特定器官发出的信号选择性地刺激（图1e）。神经元对同一器官中不同强度刺激的反应比对不同器官中刺激的反应更相关（图1f）。
这些数据表明，NTS包含大量离散的神经元群体，这些神经元群体对来自不同器官的刺激进行编码。
图1.调整NTS神经元以适应肠道和上呼吸道刺激NTS脏器的空间图
胃拉伸反应神经元聚集在一个NTS区域，该区域与背柱核横向接壤，并且沿着前后轴在后区域的前边界附近最为普遍（图2a）。由来自口腔、喉、空肠和盲肠的刺激激活的神经元位于对胃伸展有反应的神经元之外（图2b）。
一般来说，NTS的器官表征反映了它们在体内的物理位置，更多的前部器官表现在NTS的更上侧区(图2b,c)。对肠道葡萄糖和十二指肠拉伸有选择性反应的神经元混杂在同一个区域，一般与对胃拉伸有反应的神经元分开(图2d,e)。
此外，尽管空肠刺激与十二指肠刺激相距约40和90毫米，但对空肠较远肠区拉伸反应的NTS神经元与十二指肠拉伸反应的神经元之间的空间分离程度较低(图2f-h)。
图2.在NTS内部的感觉地图抑制影响NTS表征
接下来，作者试图确定NTS中内脏表征空间分离的基础机制。作者观察到NTS抑制神经元的化学激活抑制了对胃和十二指肠拉伸有反应的神经元的振幅和数量（图3a，b）。抑制的阻断扩大了NTS反应，导致许多神经元对胃和十二指肠伸展或对胃伸展和喉水都有反应（图3c-e）。
图3.抑制影响NTS表征为了探究抑制是如何发生的，作者同时拉伸胃和十二指肠，并比较它们与单独扩张每个器官的反应。他们观察到，抑制是许多神经元反应的一个显著特征。十二指肠拉伸抑制了17.4%的胃反应神经元（图4a）。反应抑制是剂量依赖性的（图4b），胃拉伸增强导致十二指肠反应的抑制更强。
这些发现表明，NTS神经元显示出明显的空间模式，该模式基于它们接收信号的器官。空间模式的增强超过了仅通过迷走神经所能达到的效果，而侧向抑制是至少部分NTS神经元选择性调谐的关键特征。
图4.配对输入抑制NTS响应结 论
神经元图谱是几个感觉系统用来表示不同刺激特征的标志性环路图案。作者在脑干中揭示了来自胃肠道和喉部的内脏输入的地形图，脑干中的神经元位置反映了身体内的感觉部位。
作者还揭示了抑制在增强NTS反应和放大附近传递不同内脏信号的神经元之间的对比方面的关键作用。其他感官系统的抑制允许有效的刺激对比和自上而下的控制。在这里，阻断抑制拓宽了神经元调谐，这表明许多NTS神经元具有处理多个信息流的潜在能力。
本研究表明，内感知系统也在脑干中存在显著的空间组织。了解地图是如何转换的，以及每个大脑区域产生或消散的关键编码特征，对于确定该大脑区域在环路计算中的角色至关重要，更普遍的是，可以帮助我们了解大脑是如何对信息进行编码。
