来源：博物
让我们把目光投向巴西的圣保罗州雨林。
两栖爬行动物学家罗纳德·海耶尔在这里做野外调查已经好几年了，每次来都能听到密林深处的蛙鸣。
博拉塞亚生物考察站是这片雨林里少数几个长期监测两栖动物的地方。图源：Fabricio macedo1979年开始，蛙鸣变少了。到1982年，有些种群直接从记录里消失了，溪流边原本密集的蛙类标本采集量大幅下降。
没有乱砍滥伐，没有滥用农药，没有栖息地被破坏的迹象。森林一切如常，除了各种青蛙突然不见了。
到底发生了什么？
凶手藏在幸存者身上？
五十年里，没有人知道确切原因，直到2026年。
幸好海耶尔有个习惯，每次都会把野外采集到的标本带回博物馆。研究人员取出了这批标本——370多件，涵盖17个物种，接着用分子检测的方法逐一检查标本皮肤上是否携带一种叫蛙壶菌（简称Bd）的病原真菌。
蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）
图源：Wikipedia
结果很让人震惊：1979年之前采集的标本，皮肤上没有检测到蛙壶菌。而1980年代的标本里，超过一半检测为阳性。
各时间段标本的Bd检出率对比，显示1979年前检出率为零、1980年代升至50%以上。图源：参考文献1很明显，蛙壶菌到达博拉塞亚的时间，和蛙类大规模消失的时间重合，真凶确认了。
但数据里还有一个十分反常的规律。在博拉塞亚，有些物种的种群数量几乎没变，有些却消失了。按理说，带菌最多的应该是数量下降最严重的那些种群，但检测结果刚好相反。种群没怎么减少的物种，标本里反倒大量检出蛙壶菌。而数量骤降的物种，标本上检测不到病原体。
研究人员的解释是：敏感物种感染之后死得太快，海耶尔来不及采集到它们的标本。留下来被制成标本的，是那些天然能够耐受感染的个体，它们活着，身上带着菌，但没有死。
也就是说，博物馆保存了幸存者的记录。而最脆弱的物种，连被记录的机会都没有。
2022到2024年间，研究团队六次回到博拉塞亚采集现代样本。海耶尔当年记录的17个物种，他们只找回了12个。
另外5个物种至今没有再被找到过。
蛙壶菌如何作案？
问题来了，蛙壶菌作为一种仅仅感染皮肤的真菌，是怎么能让蛙类死掉的？
初中生物就学过，成体蛙类需要靠皮肤辅助呼吸，同时也靠皮肤吸收水分。水和溶解在水中的钠离子、钾离子通过皮肤上的特殊通道进入血液，维持心脏搏动、肌肉收缩和神经信号传递。皮肤的转运功能一旦受损，电解质浓度就会出现异常。
而蛙壶菌就长在皮肤上。这些真菌一不侵入内脏，二不进入血液，只待在皮肤最外层。
它的游动孢子在水中漂浮，接触到青蛙皮肤表面后钻进角质层的细胞里，在那里生长、繁殖，释放新一轮游动孢子。图源：参考文献2研究发现，绿树蛙感染蛙壶菌之后，表皮的电解质转运能力下降了50%以上，血浆中钠离子浓度降低了约20%，钾离子浓度降低了约50%。
绿树蛙（Litoria caerulea）
图源：Alex's Backyard / Wikipedia
而钾离子浓度下降到一定程度，心脏就维持不了正常节律，会逐渐停止跳动。正是因为皮肤感染导致心脏停搏在脊椎动物的感染性疾病中很少见，所以蛙壶菌的致死机制长期没有被发现。
蛙壶菌还有另一手，它能削弱宿主的免疫应答。它释放的因子可以诱导宿主的淋巴细胞凋亡，让宿主难以对皮肤上的感染做出有效反应。
电解质持续流失，免疫系统又无法清除感染，两个因素加在一起。就使得一种只停留在皮肤表层的真菌即可杀死宿主。
牛蛙也是帮凶？
蛙壶菌的“势力范围”远远不止这一个雨林，它已经让全球多种两栖动物都死于其手。为什么影响会这么大呢？
据蛙壶菌的基因分析显示，它很可能起源于亚洲。亚洲的两栖动物和蛙壶菌共同进化了很长时间，多数物种能够耐受感染。但其他大洲的两栖动物从未接触过这种病原体，缺乏相应的免疫适应。
到2019年的统计，蛙壶菌已导致至少501个两栖动物物种的种群下降，其中90个物种已经灭绝或被认为可能灭绝，波及超过60个国家。而全球已知的两栖动物物种里，每16个就有1个受到了蛙壶菌的影响。
全球范围内蛙壶菌相关的两栖动物种群下降分布，亚洲无报告下。图源：参考文献4其中，受影响最严重的地区是澳大利亚、中美洲和南美洲。
这就奇怪了，来自亚洲的蛙壶菌是怎么跨越大洲的？
对蛙壶菌一个遗传谱系Bd-Brazil传播路线的追踪显示，它的全球扩散路径和国际牛蛙贸易高度吻合。北美牛蛙是世界上养殖规模最大的蛙类之一，巴西是主要的养殖和出口国，2019年有151家牛蛙养殖场，年产约400吨。
北美牛蛙（Rana catesbeiana）
牛蛙对蛙壶菌的耐受性很强，感染之后几乎不发病，因此可以在不表现症状的情况下携带病原体。巴西多个城市食品市场上出售的牛蛙中，41%被检出携带蛙壶菌。
这样一来，蛙壶菌就有机会搭上国际贸易的便车，跟着活牛蛙跨越大洋。而到了新的水域，孢子释放到水中，当地的野生两栖动物就接触到了这种它们从未遇到过的病原体。
我国有吗？当然有。
对博物馆标本的检测发现，蛙壶菌至少从1930年代就已存在于中国，在约30种本土两栖动物身上检出，其中就包括极危物种中国大鲵。
中国大鲵（Andrias davidianus）
图源：J. Patrick Fischer
但我国拥有超过500种两栖动物，目前只有约110种接受过蛙壶菌检测，大量物种的感染状况仍然未知。
益生菌来帮忙？
科学家试过用生物手段来应对。两栖动物的皮肤上天然住着各种细菌，有些能产生抗真菌的化学物质。如果找到合适的菌株接种到青蛙皮肤上，也许能帮它们抵御蛙壶菌。
其中，紫色杆菌能产生紫杆菌素(violacein)，在体外实验中可以抑制蛙壶菌的生长。
紫色杆菌（Janthinobacterium lividum）图源：Wikipedia
研究者把它接种到山黄腿蛙(Rana muscosa)的皮肤上再让蛙接触蛙壶菌，接种组全部存活，体重增加了33%，皮肤上检测不到蛙壶菌的孢子。
但同样的方法用在巴拿马金蛙身上时，紫色杆菌虽然能暂时在皮肤上定殖，却无法阻止感染，也没能降低死亡率。也就是说，同样一种能够抑制蛙壶菌的细菌，换一种宿主，保护效果可能就完全不同。
巴拿马金蛙（Atelopus zeteki）
后续研究发现，每种两栖动物皮肤上的微生物群落差异很大，外源益生菌能不能稳定存活，取决于宿主皮肤的化学条件、温度、pH值，以及和常驻细菌之间的竞争。
每个物种可能需要专门筛选适配的菌株，而全球受威胁的两栖动物有几百种。对那些已经在野外消失的物种来说，益生菌研究来不及了。
最后的办法是在它们灭绝之前，把活的个体带到人工环境中繁殖。比如刚提到的，巴拿马金蛙。
这种黄黑相间的小蛙体长不到6厘米，是巴拿马的国家象征。你在巴拿马城的商店、餐馆、纪念品摊位上到处能看到金蛙的形象。
2009年之后，巴拿马金蛙再没有留下可信的野外目击记录。蛙壶菌是在1980年代到达中美洲后逐渐扩散到巴拿马的。2004到2008年间，巴拿马一个长期研究站点超过五分之二的两栖动物物种消失了。巴拿马金蛙是其中最脆弱的物种之一，在蛙壶菌扩散到它的栖息地之前，保护团队把一小批个体转移到了室内设施中，在史密森尼热带研究所的支持下建立了人工繁殖种群。
二十多年来，巴拿马金蛙只存在于玻璃缸里。2026年，保护团队把100只人工繁育的金蛙放进了森林中，让它们重新接触野外环境。
三个月后，大约70%的金蛙死于蛙壶菌感染，存活下来的金蛙被释放到了野外。而距离这个物种从野外消失，已经过去了十七年。
这些个体能不能在蛙壶菌的环境中长期存活，还不知道。毕竟蛙壶菌已经扩散到全球，从环境中彻底清除它几乎做不到。目前可行的措施包括控制活体两栖动物的跨境贸易、保护未被感染地区的栖息地，以及维持像巴拿马金蛙这样只剩人工种群的物种。
当然，海耶尔曾经在博拉塞亚听到的蛙鸣，有一部分正在回来。近年的采样显示，那片雨林中部分物种的种群出现了恢复迹象，一些青蛙似乎也逐渐找到了与它共存的办法。
但那些在1979年之后就消失的物种，再也没有回来。它们可能永远只存在于博物馆标本柜的瓶子里了。
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