每一种生物都有自己的基因组。不同生物的基因组从结构、大小到所携带的遗传信息量都有很大区别。基因组决定着一种生物个体的全部遗传性状。
一种生物基因组的DNA含量是恒定的,该含量值称为C值(C-value,constant)。C值既可用质量(单位pg)表示,也可用长度(单位bp)表示。C值大小反映了基因组的大小。
不同物种的C值差异极大,随着生物的进化,生物体的结构和功能越来越复杂,所需基因产物的种类越来越多,因而所需的基因越来越多,其C值也越来越大;生物界每个门的最小C值与其个体形态复杂程度大致呈正相关。
例如,在病毒和植物界的各类种群中,C值的变化与进化程度一致,其由低到高的顺序为:病毒→细菌→真菌→绿藻→苔藓→蕨类→种子植物。
然而,物种的C值与其遗传和形态复杂程度之间并无严格的对应关系,这种现象称为C值矛盾(C-value enigma)、C值悖理(C-value paradox)。C值矛盾体现在以下几方面。
1.真核生物基因组C值远超过其编码蛋白质所需的DNA量。例如,人类基因组C值为3.5pg,据推算,其基因组可容纳40万~60万个基因,但目前认为人类基因组只有不到2.5万个基因。
2.结构、功能相似的同类生物,甚至亲缘关系很近的生物,它们的C值可能相差数十倍甚至上百倍。例如,同是两栖动物,C值可以小到1pg以下,也可以大到100pg。
3.进化程度高的生物C值未必大。例如,C值最大的动物是一种埃塞俄比亚肺鱼(P.aethiopicus)(132.8pg),远大于人类的C值(3.5pg),但显然人类的结构、功能比肺鱼更复杂,进化程度更高。
4.C值大的生物基因未必多。
对于真核生物基因组C值矛盾现象,目前的解释是真核生物的DNA序列大部分为非编码序列,特别是重复序列。例如,人类基因组DNA中只有不到2%为编码序列,其余都是非编码序列,其中很多序列的功能尚未阐明。此外,转录产物的选择性剪接也是哺乳动物复杂性的遗传基础,而不是简单地依靠基因组DNA含量的增大。
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